План лекции:
1. Половое созревание собак.
2. Половой цикл суки.
3. Определение оптимального срока вязки.
1. Половая зрелость – это возраст, начиная с которого самцы и самки способны участвовать в процессе полового размножения: продуцировать соответствующие половые клетки (спермии, ооциты) и спариваться. Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго фиксированный период полового цикла – во время половой охоты. Овуляция у собак – спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы (спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в половые органы самок происходят во время полового акта.
Сроки наступления зрелости у самок определяют по дате проявления первого полового цикла. Обычно первый половой цикл регистрируют в возрасте 8... 12 мес. У самцов считается, что половая зрелость наступает примерно на 1... 1,5 мес позднее, чем у самок. Однако в большинстве случаев половую зрелость самцов фиксируют уже в 6-10 месяцев. Собаки средних и карликовых пород становятся половозрелыми раньше, чем собаки крупных пород. На сроки наступления половой зрелости существенное влияние оказывают состояние здоровья животного, условия кормления и содержания, общение с противоположным полом.
Половая зрелость наступает обычно раньше, чем заканчиваются основной рост, структурное и физиологическое развитие животного, обеспечивающие его высокую плодовитость, нормальное функционирование организма в период беременности, родов и лактации, рождение здорового приплода.
Физиологическая зрелость – возраст, начиная с которого самцов и самок целесообразно использовать для получения приплода. Физиологическая зрелость у собак по времени совпадает, как правило, с достижением размеров тела, характерных для взрослого животного, и проявлением у самок 2...3 половых циклов. Самки большинства пород становятся физиологически зрелыми обычно в возрасте 1,5 лет, самцы – 2 лет. Поэтому племенное использование собак рекомендуется начинать в период достижения ими физиологической зрелости.
Собаки сохраняют способность к размножению фактически в течение всего периода физиологической зрелости. В племенном разведении, как сук, так и кобелей используют до 8–9 лет. Однако, известны случаи рождения и успешного вскармливания щенков суками 12–13-летнего возраста и рождения щенков от кобелей 13–14 лет.
С возрастом количество фолликулов в яичниках собак уменьшается. Так если в яичниках новорожденных сук содержится около 700 тысяч ооцитов, то ко времени наступления половой зрелости их остается примерно половина, и только 1200–1300 достигает стадии граафова пузырька. Поскольку дегенерация и атрезия фолликулов является нормальным процессов для всех собак, то к 10-летнему возрасту в яичниках насчитывается не более 500 фолликулов. Естественно происходит снижение количества созревающих фолликулов, что при сохраняющемся давлении естественного отбора на оплодотворенные яйцеклетки приводит к некоторому снижению плодовитости старых собак.
2. По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно- (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодичностью на протяжении всего года или определенного сезона года. Собаки занимают как бы промежуточное положение: на протяжении года у них регистрируют от одного до двух и даже трех половых циклов. По этой причине одни авторы относят собак к моно-, другие – к дициклическим животным.
По многим признакам собак следует определять как моноциклических животных. Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, – это типичные моноциклические животные, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года. Во-вторых, в половом цикле собак есть характерная для моноциклических животных особенность: течку наблюдают после хорошо выраженного анэстрального периода. В процессе одомашнивания половая цикличность собак изменилась: теперь у них регистрируют несколько половых циклов в течение года и вне зависимости от сезона. Исключение составляют собаки, так называемых, аборигенных пород, к примеру, южнорусская, кавказская, среднеазиатская овчарки, ездовые лайки, басенджи, у которых обычно наблюдается единственный половой цикл в год. Указанная особенность, по-видимому, обусловлена действием простого рецессивного гена, поскольку при скрещивании, к примеру, собак породы басенджи с собаками других пород у одних потомков отмечают один половой цикл в год, у других – несколько.
В повседневной практике половую активность самок учитывают по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окончания можно только с помощью лабораторных методов исследований: по динамике прогестерона в крови и картине влагалищных мазков.
Продолжительность межэстрального периода сильно варьирует и зависит от породы собаки, но не от ее размеров. Беременность не оказывает существенного влияния на продолжительность межэстрального периода.
Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.
Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда). Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии ооцита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2...3 дня после попадания в яйцевод. Функционально активное желтое тело образуется к моменту окончания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или стадию торможения). После регрессии желтого тела полового цикла и беременности наступает анэструс (период полового покоя).
Видимо, логично делить межэстральный период собак на следующие четыре стадии: проэструс, эструс, диэструс и анэструс. Стадию метэструса у собак следует рассматривать как постовуляционную фазу эструса. Бессмысленно ее выделять в самостоятельную стадию, поскольку период овуляции и образования желтого тела у собак не удается диагностировать клиническими методами и он представляет для исследователей только академический интерес. Благодаря делению межэстрального периода на проэструс, эструс, диэструс и анэструс можно избежать путаницы в научной терминологии и обозначить соответствующие стадии или фазы полового цикла у животных разных видов одними и теми же терминами.
Фаза 1. Проэструс – течка – стадия подготовки половых органов и всего организма самки к половому акту, продолжительность которой составляет в среднем 9 (2...16) дней. В это время в яичниках происходит рост и созревание фолликулов, выделяющих женские половые гормоны – эстрогены. Проэструс у собак хорошо выражен, его легко диагностировать по признакам течки и полового возбуждения.
Течка – процесс выделения слизи из половых органов самки. У собак течка характеризуется следующими признаками: половая петля (вульва) увеличена в размере, набухшая; слизистые оболочки влагалища и его преддверия гиперемированы и отечны; сократительная активность матки повышена. Все слои стенки матки утолщены и обильно кровоснабжены. Шейка матки расслаблена, цервикальный канал раскрыт. Чрезмерная васкуляризация эндометрия приводит к диапедезу клеток крови в просвет матки и появлению геморрагических (ярко красных) выделений, которые к концу проэструса становятся более светлыми и менее обильными.
Существенные изменения претерпевает эпителий влагалища и его преддверия. Толщина эпителиального слоя резко возрастает, поверхностные эпителиальные клетки ороговевают. Ороговевшие клетки выполняют защитную функцию. Они очень устойчивы к бактериальной инвазии, действию химических и физических факторов. В мазках, взятых из краниальной части влагалища в период проэструса, обнаруживают вариабельное количество лейкоцитов, много эритроцитов и ороговевших эпителиальных клеток без ядра или с пикнотическим ядром.
Половое возбуждение – изменение в поведении животного. В период проэструса у самок появляется жажда, извращается чутье, они становятся беспокойными, раздражительными, плохо выполняют команды, могут убежать от владельца; обычно часто и в разных местах мочатся – как бы метят территорию, выделяя с мочой ароматические (пахучие) вещества – половые феромоны, привлекающие самцов. Самцы проявляют повышенный «интерес» к самкам с признаками течки и полового возбуждения и беспрерывно преследуют их. «Интерес» самок к самцам обычно возникает только в конце проэструса: самки становятся игривыми, но не допускают садки самца и полового акта.
Фаза 2. Эструс – период половой охоты: положительной сексуальной реакции самки на самца. Половая охота у собак длится в среднем 9 (4...12) дней. Выделения из половой щели, как правило, светлые или со следами крови. Половые губы становятся менее отечными и более ригидными. Самка проявляет повышенный «интерес» к самцам, обнюхивает их половые органы; затем выбирает самца-фаворита, допускает садку и коитус.
В этот период в яичниках происходит быстрый предовуляционный рост наиболее крупных пузырчатых фолликулов и их овуляция (разрыв). Поверхностные слои эпителия влагалища ороговевают и слущиваются. Влагалищный мазок состоит только из ороговевших безъядерных клеток, имеющих вид чешуек. Лейкоциты и эпителиальные клетки с ядрами в мазке совершенно отсутствуют. В конце течки ороговевшие чешуйки образуют скопления.
В эту фазу эстрального цикла сука готова к спариванию. В половых путях суки накапливается большое количество ферментов, повышающих эластичность тканей и способствующих жизнеспособности, продвижению и оплодотворяющей способности спермиев. Петля резко увеличивается в размерах и визуально становится более заметной, наощупь кажется мягкой и податливой. Изменяются поведенческие реакции суки. При прикосновении к крупу, и, тем более, петле, сука поддергивает петлю вверх, отводит хвост в сторону и замирает в стойке. При приближении кобеля принимает позу готовности к спариванию. Этот период характеризуется изменением поведения суки — она становится игривой, беспокойной. Овуляция происходит как правило на 1–3-й день охоты. Все созревшие фолликулы овулируют в течение 12–48 часов. Яйцеклетки попадают в яйцеводы и движутся по направлению к матке. Однако яйцеклетки у собак выходят из фолликулов еще незрелыми. Они приобретают способность к оплодотворению только после 3-х дневного пребывания в яйцепроводе и матке и затем сохраняют ее в течение суток. Таким образом, в большинстве случаев, оптимальным временем вязки считается 2–4 день от начала охоты. Так как выход яйцеклеток происходит неодновременно, то для лучшей завязываемости плодов — желательно проведение контрольной вязки через 24–48 часов. В половых путях суки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность до недели, в среднем — около полутора-двух суток. Сам процесс оплодотворения — сложная физико-химическая реакция с участием ферментов и антител. На всех трех стадиях — продвижения спермиев по половым путям до яйцеклеток, оплодотворения и имплантации зародышей (прикрепление к стенке рога матки) — происходит мощный конкурентный отбор, и от его степени зависит качество будущего потомства.
Фаза 3. Диэструс – период функционирования желтого тела полового цикла. Начинается с момента окончания половой охоты и заканчивается регрессией желтого тела. Продолжительность диэструса может сильно варьировать (от 40 до 84 дней) и в среднем составляет 60 дней. После окончания половой охоты у самок достаточно быстро исчезают признаки течки и полового возбуждения. Животные становятся спокойными.
После овуляции на месте лопнувших фолликулов образуются так называемые желтые тела, продуцирующие гормон прогестерон, который стимулирует секреторную функцию эндометрия, создавая благоприятные условия для имплантации оплодотворенных яйцеклеток и развития беременности. Эпителиальный слой эндометрия претерпевает перерождение. Секреция прогестерона желтым телом достигает максимума к 20–30-му дню метаэструса, независимо от того, наступила беременность или нет, а затем к 70–80-му дню медленно снижается, при наличии щенности — к 60–65-му дню, то есть к началу родов.
Под влиянием гормона желтого тела в обоих рогах матки развиваются секреторные изменения, мало отличающиеся от наступающих во время беременности. Такое состояние самки называют ложной беременностью.
Фаза 4. Анэструс – период полового покоя. Его продолжительность может сильно варьировать и в среднем составляет 125 дней (три-четыре месяца). В этот период яичники мало активны. Рост фолликулов носит абортивный (незавершенный) характер. В это время происходит обратное развитие слизистой матки и влагалища, снижение эластичности и уменьшение размеров. Этот период характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако, «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
3. Вязка суки оказывается наиболее результативной, если она происходит в момент овуляции. К сожалению, метода, позволяющего абсолютно точно определить время овуляции, пока не существует. При определении оптимальных сроков вязки используются опосредованные методы, ориентирующиеся либо на изменения структуры влагалища под действием повышенного количества эстрогенов во время предтечковой фазы, либо на повышение уровня прогестерона непосредственно перед овуляцией. Однако, у разных сук возможны значительные колебания в этих процессах, поэтому ни одна из диагностических методик не является абсолютно надежной. Исходя из этого, окончательный диагноз предпочтительно ставить на основании результатов различных исследований.
В последние годы в наших ветклиниках возможно проведение экспресс — теста для приблизительного количественного определения уровня прогестерона в крови. Так как уровень прогестерона с достаточной степенью постоянства начинает повышаться за 2–3 дня до овуляции, то предполагалось, что по результатам этого теста возможно довольно точное определение оптимального срока вязки. Однако сравнительные исследования с помощью обычных гормональных методов показали, что этот тест во многих случаях неточен.
Поэтому готовность суки к вязке определяют, прежде всего, по ряду внешних изменениям половых органов и поведенческих признаков. Яркие кровянистые выделения, возникающие в начале течки, к моменту овуляции делаются обычно светло-розовыми. Но это не абсолютный и не единственный признак. Готовая к вязке сука, если с нажимом провести рукой по ее спине по направлению к хвосту, часто принимает характерную позу и отводит в сторону хвост. Но некоторые суки делают так всегда! Поэтому более надежный тест — пощекотать суку в области промежности. Будучи в состоянии охоты, она резко поднимет петлю.
Обычно считается, что сука может быть готова к вязке с 9-го дня от начала течки. У большинства сук овуляция происходит на 11-13 день. Однако даже у одной и той же собаки сроки начала овуляции могут изменяться с возрастом.
Рекомендуемая литература
1. Кинология. Учебное пособие для вузов / [Г.И.Блохин, М.Ю.Гладких, А.А.Иванов и др.] – М.: ООО «Изд-во Скрипторий 2000», 2001. – 432с.
2. Коваленко Е.Е. Проблемы разведения собак. – М.: Аквариум, 2000.
3. Полищук Ф.И. Кинология: Учебник для высших учебных заведений / Ф.Й.Полищук, О.Л.Трофименко. – К.: Ирпень: ВТФ «Перун», 2007. – 1000с.
4. Сотская М.Н., Московкина Н.Н. Племенное разведение собак. – М.:ООО «Аквариум-Принт», 2006. – 304 с.
5. Хармар Х. Собаки и их разведение. –Минск:1992. – 96 с.